KONTRAKSI OTOT

          Otot akan memberikan respon apabila mendapat rangsangan yang kuat. Untuk percobaan di laboratorium dibedakan 4 macam bentuk rangsangan yaitu mekanik, kimia, panas , dingin, listrik. Diantara keempat bentuk rangsangan tersebut, yang paling sering digunakan adalah rangsangan listrik karena lebih mudah diatur dalam halintensitas rangsang, lamanya pemberian rangsang dan frekuensi rangsangan. Disamping itu sedikit menimbulkan kerusakan pada jaringan otot. Kita dapat mengenal beberapa intensitas raangsangan yaitu :

• rangsang dibawah ambang (subliminal, subminimal) yang merupakan rangsang yang tidak mampu menimbulkan tanggapan
• rangsang ambang (liminal, minimal) merupakan rangsangan terkecil yang tepat menimbulkan tanggapan
• rangsang submaksimal, merupakan rangsangan yang intensitasnya bervariasi dari rangsang ambang sampai rangsang maksimal
• rangsang maksimal merupakan rangsang yang dapat menimbulkan tanggapan maksimal
• rangsang supramaksimal merupakan rangsangan yang intensitasnya lebih besar dari rangsang maksimal tetapi menimbulkan tanggapan yang juga maksimal

          Bila otot jantung dirangsang , seluruh ototnya akan berkontraksi secara maksimal atau tidak berkontraksi sama sekali. Demikian pula jika satu serabut otot lurik dirangsang, serabut otot itu akan berkontraksi secara maksimal atau tidak berkontraksi sama sekali. Hal ini menggambarkan hukum "semua atau tidak" (All or none law). Otot yang terdiri dari banyak serabut otot tidak mengikuti asas atau hukum ini. Rangsang minimal atau rangsang ambang hanya menimbulkan kontraksi beberapa serabut otot saja, sehingga hasilnya bagi otot secara keseluruhan adalah penegangan yang lemah. Jika intensitas rangsangan diperbesar, maka semakin banyak serabut otot yang berkontraksi sehingga penegangan otot semakin bertambah kuat. Akhirnya pada suatu saat dapat terjadi dimana semua serabut otot sudak turut dalam proses kontraksi.

           Untuk mencatat berbagai macam aktivitas fisiologik otot, pada umumnya digunakan kimograf. Bila kita merangsang otot dengan rangsangan yang cukup kuat, respon yang timbul disebut kontraksi tunggal. Kontraksi tunggal ini dapat dicatat pada kimograf yang diputar dengan cepat. Gambaran kontraksi otot (myogram) tunggal seperti ditunjukan pada gambar dibawah ini. Kontraksi tunggal dapat dibagi menjadi 3 periode : 1) periode laten (periode tersembunyi) adalah waktu antara saat pemberian rangsang dengan permulaan terjadinya rangsang, berlangsung selama 0,01 detik. 2) periode penegangan (kontraksi) adalah waktu berlangsungnya otot memendek dan 3) periode pengenduran (relaksasi) adalah lamanya waktu otot kembali pada bentuk dan ukuran semula.

          Pada kontraksi otot berlaku Hukum Starling yang menyatakan bahwa kuat kontraksi otot berbanding lurus dengan panjang awal otot tersebut. Ini berarti bila otot diberi beban karena sifat otot dapat memanjang maka otot akan sedikit memanjang sehingga kalau otot berkontraksi , kuat kontraksinya akan lebih besar. Hukum Starling jangan diartikan bahwa otot yang panjang kontraksinya lebih kuat daripada otot yang pendek. Bila otot melakukan kerja terus menerus  maka otot akan membesar (hipertropi) . Otot yang mengalami hipertropi, diameter serabut otot meningkat dan jumlah zat yang terdapat dalam otot bertambah. Sebaliknya otot yang tidak digunakan dapat menjadi kecil dan disebut artropi. Hiperplasia  adalah membesarnya serabut otot yang disebabkan oleh bertambahnya jumlah serabut otot.

Produksi Panas

           

         Otot secara kontinu menghasilkan panas sebagai hasil oksidasi pada saat istirahat dan aktif. Energi panas diperlukan untuk memelihara struktur dan derajat elektrokimia pada otot. Jika otot berkontraksi, maka akan terjadi dua fase produksi panas yaitu :

1. Panas inisial yaitu panas yang dihasilkan pada waktu periode laten dan pada fase kontraksi
2. "Delayed heat" yaitu panas yang dihasilkan pada fase relaksasi dan setelahnya

          Kontraksi otot dapat terjadi dalam keadaan aerob dan anaerob. Jika tidak ada oksigen, panas yang dihasilkan sedikit dan dihasilkan asam laktat. Jika cukup oksigen akan lebih banyak dihasilkan panas  dan asam laktat sangat rendah atau tidak ada. Sebanyak seperlima asam laktat akan dioksidasi dan sisanya diubah menjadi glikogen. Selama kontraaksi otot, panas inisial dihasilkan tergantung pada pemecahan ATP dan kreatin fosfat. Setelah relaksasi dan dalam keadaan tidak ada oksigen sejumlah kecil "delayed heat" dihasilkan dari hasil pembentukan asam laktat dari glikogen. Jika ada oksigen cukup "delayed heat" dihasilkan dari oksidasi asam laktat.

Kontraksi isotonik dan isometrik 

           Jika otot diberi beban melebihi kapasitasnya, otot tersebut tidak memperlihatkan adanya kontraksi. Otot tidak memperlihatkan pemendekan dan jumlah kerjanya hampir tidak ada. Meskipun demikian semua otot menjadi tegang dan keadaan ini disebut kontraksi isometrik.

 gambar kontraksi isometrik

 Jika otot dibebani dengan beban yang konstan dan dapat dilakukan dengan mudah untuk terjadi konstraksi yang konstan maka konstraksi yang demikian disebut kontraksi isotonik. Jadi selama kontraksi tekanan pada otot tetap konstan.

gambar kontraksi isotonik

Sumasi, tetanisasi dan tonus

          Stimulus yang kuat menyebabkan makin banyak serabut otot dalam ssuatu jaringan otot yang menanggapinya sehingga kekuatan kontraksinya bertambah. Kontraksi yang lebih kuat juga didapat dengan merangsang otot berkali-kali dengan waktu yang amat singkat dengan intensitas yang maksimal. Stimulus yang menyusuli suatu kontraksi diberikan sebelum relaksasi selesai sempurna dan dilakukan berturut-turut akan menghasilkan suatu gambaran kontraksi yang disebut efek tangga. Efek taangga tersebut memperlihatkan sejumlah kontraksi yang berurutan dengan memperlihatkan setiap kontraksi sedikit lebih tinggi amplitudonya dari pada kontraksi sebelumnya. Efek ini mungkin disebabkan oleh keadaan aktif yang diperpanjang yang belum selesai secara sempurna menyusul masuknya stimulus berikutnya. Efek  tangga ini jelas sekali terutama pada jantung vertebrata.

Sumasi
          Apabila dua stimulus dikenakan pada otot dengan selang waktu amat singkat sehingga keduanya sangat berdekatan dimana stimulus kedua diberikan sebelum daur kontraksi selesai maka akan terjadi kontraksi yang lebih kuat dibandingkan jika hanya satu stimulus. Keadaan ini disebut sumasi . Kadang kala sumasi tidak terjadi jika jarak waktu antara stimulus pertama dengan stimulus berikutnya sangat dekat. Otot tidak memberikan tanggapan terhadap stimulus yang dikenakan. Hal ini disebabkan oleh keadaan membran otot dalam periode refrakter absolut.

Tetanisasi
          Bila otot dirangsang pada frekuensi yang makin besar secara progressip, akhirnya akan didapaatkan sebuah frekuensi dimana kontraksi berikut yang berurutan bersatu dan tidak dapat dibedakan satu dengan lainnya. Keadaan ini disebut tetanisasi, dan frekuensi yang terendah dimana tetanisasi itu terjadi disebut frekuensi ktitis. Jika perangsangan tetanik dipertahankan pada otot yang lepas, akhirnya otot akan mengalami kontraktur, tidak mampu relaksasi walaupun stimulasi dihentikan. Selanjutnya jika stimulus diteruskan akan terjadi kelelahan. Kelelahan disebabkan oleh adanya penimbunan asam laktat dan penurunan jumlah ATP dan kreatin fosfat. Kelelahan yang demikian hanya terjadi pada otot yang diperlakukan di laboratorium (invitro), sedangkan otot hewan utuh tidak mengalami kelelahan seperti itu karena penyebab-penyebabnya dapat diatasi. Kemungkinan kelelahan akan dialami lebih dahulu oleh saraf motoris yang mengirim impuls ke otot. Disamping itu hambatan aliran darah menuju ke otot yang sedang berkontraksi juga dapat menyebabkan kelelahan otot karena otot kehilangan suplai makanan terutama kehilangan suplai oksigen.

Tonus

          Tonus pada otot rangka adalah keadaan sedikit kontraksi untuk mempertahankan terhadap regangan. Otot yang sehat sesungguhnya tidak pernah secara sempurna relaksasi.

Teori Kontraksi Otot

Filamen tipis
          Filamen tipis terdiri dari 2 rantai molekul aktin yang melilit satu dengan yang lainnya dan mengandung tempat pengikat bagi jembatan silang (cross bridge) dari filamen yang tebal yang disebut "aktif site". Selain itu filamen tipis juga mengandung protein tropomiosin dan troponin. Tropomiosin dan troponin dikenal sebagai protein pengatur. Troponin mempunyai tempat pengikat ion Ca2+.

Filamen tebal
          Filamen tebal dibangun oleh molekul miosin dan setiap molekul miosin terdiri dari bentuk batang yang disebut bagian ekor dengan salah satu ujungnya yang berbentuk bulat yang disebut kepala. Kepala dari molekul miosin dikenal sebagai jembatan silang . Jembatan silang memiliki dua tempat pengikatan, satu untuk aktin dan lainnya untuk ATP. Setiap filamen tebal mengandung beratus-ratus molekul miosin. Dalam keadaan otot tidak berkontraksi, posisi tropomiosin menutupi tempat pengikatan jembatan silang (kepala miosin). Jika troponin mengikat ion Ca2+ terjadi perubahan posisi tropomiosin sedemikian rupa sehingga kepala miosin berikatan dengan aktif site pada aktin  akibatnya otot berkontraksi. Jadi kontraksi otot rangka baru terjadi bila di sarkoplasma banyak terdapat ion Ca2+. Ion Ca2+ ini disimpan dalam retikulum sarkoplasma yang membentuk triad. Pada otot polos , protein yang mengikat ion Ca2+ adalah kalmodulin.

Teori pergeseran filamen

           Selama kontraksi otot filamen aktin bergeser kedalam arah zona H, sarkomer memendek tetapi panjang miofilamen aktin maupun miosin tidak mengalami perubahan. Jembatan silang dari miofilamen miosin mengait pada aktif site filamen aktin dan aktivitas ini dapat terjadi apabila tersedia ATP. Jembatan silang selanjutnya membengkokan  diri kearah zona H dengan ini filamen aktin menggeser dan garis Z tertarik ke arah zona H pula dengan demikian sarkomer memendek, otot berkontraksi. Pada setiap daur, satu sarkomer memendek hanya sepanjang 2 x 10 nm atau 1%nya. Pada kontraksi otot, pemendekan sarkomer dapat mencapai 30% hingga 50%. Untuk mendapatkan kontraksi sejauh itu, daur pergeseran harus diulang beberapa kali. Untuk melaksanakan daur berikutnya, jembatan silang harus lepas dari aktif site filamen aktin dengan bantuan ATP, selanjutnya daur dimulai lagi. Kekurangan ATP dapat menyebabkan kejang otot. Relaksasi terjadi bila ion Ca2+ disingkirkan dari sarkoplasma dengan mekanisme pompa Ca. Apabila kadar ion Ca2+ dalam sarkoplasma turun dibawah kadar 10-7 mol/L, troponin kembali ke posisi semula, tropomiosin bergerak kembali menutup aktif site pada aktin dan daur jembatan silang terhenti.

Dasar Kimia Kontraksi Otot

          Pada proses kontraksi otot diperlukan energi yang bersumber  dari ATP. Reaksi pembebasan energi yang tersimpan dalam ATP adalah sebagai berikut.
ATP + H2O ----------------------> ADP + Pa + energi,
energi tersebut digunakan untuk kontraksi dan relaksasi. Simpanan ATP dalam jaringan terbatas untuk memperoleh penyediaan ATP dengan cepat maka berlangsung resintesis ATP dari ADP dan senyawa berenergi tinggi lain yang tersedia dalam otot yaitu kreatinfosfat. reaksinya yaitu:

ADP + kreatinfosfat <_kreatin kinase________________> ATP + kreatin

Simpanan kreatinfosfat juga terbatas. Untuk itu diperlukan resintesis kreatin fosfat dengan memanfaatkan cadangan makanan dalam otot yaitu glikogen. Glikogen dipecah untuk dapat menghasilkan glukosa dan selanjutnya melalui proses glikolisis akan dihasilkan asam piruvat. ATP yang dihasilkan sedikit, dalam keadaan anaerob asam piruvat diubah menjadi asam laktat. Jika oksigen cukup, asam piruvat akan dioksidasi menghasilkan H2O, CO2 dan energi melalui daur Kreb's. Pada arthropoda terdapat senyawa sejenis dengan kreatinfosfat yaitu argininfosfat, yang berfungsi sama dengan kreatinfosfat. Argininfosfat tersebut luas pada hewan-hewan invertebrata antara lain Molusca, Coelenterata, dan Echinodermata.