EMBRYOLOGI AMPHIOXUS LANCEOLATUM (BRANCHIOSTOMA LANCEOLATUM)

          

Tipe ovumnya termasuk isolechital tetapi sedikit mengarah ke telolechital. Bentuk sperma sesuai dengan struktur umum. Fertilisasi berlangsung eksternal (diluar tubuh). Faktor yang menyebabkan ovum dan sperma saling tarik menarik disamping kemotaksis (zat kimia) juga secara tigmotaksis yang artinya rangsangan disebabkan oleh sentuhan atau singgungan. Segmentasi zigot berlangsung secara holoblastik dan equal. Fase permulaan dari perkembangan embrio menyerupai echinodermat.a Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal kekutub vegetal. Hasilnya adalah 2 buah blastomer yang sama besar. Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan bidang segmentasi tegak lurus terhadap bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah blastomer yang sama besar. Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit diatas bidang ekuator. Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar. Blastomer yang sebelah atas ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer sedangkan blastomer disebelah bawah yang ukurannya lebih besar disebut makromer, dengan demikian dalam segmentasi ketiga ini terbentuk 4 mikromer dan 4 makromer. Segmentasi keempat arahnya meridional bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer. Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya ialah 32 blastomer. Lebih jelasnya perhatikan proses segmentasi dibawah ini :

           Sementara itu ditengah blastomer-blastomer tadi berisi cairan. Rongga itu disebut blastocoel. Embrio pada fase ini disebut blastula sedangkan proses pembentukannya disebut blastulasi. Segmentasi selanjutnya berlangsung secara tidak teratur dimana blastomer-blastomer pada kutub animal membelah lebih cepat daripada kutub vegetal. Fase blastula pada amphioxus hampir sama dengan Coelenterata dan Echinodermata. Bukti ini memperkuat hukum biogenetik.

Proses Gastrulasi

          Sesudah fase blastula akan menyusul proses gastrulasi atau pembentukan fase gastrula. Fenomena atau peristiwa penting dalam proses gastrulasi ialah :

• Invaginatio : pelekukan kedalam dinding blastula didaerah kutub vegetal
• Involutio : sel-sel mikromer yang terletak dikutub animal bergerak menuju ke daerah kutub vegetal sebagai akibat proses pembelahan yang cepat.

Proses invaginatio dan involutio berlangsung secara terus menerus sehingga blastocoel makin lama makin sempit dan akhirnya lenyap. Sebaliknya timbul rongga baru yang disebut gastrocoel. Lubang ditempat permulaan invaginatio dinamakan blastoporus yang merupakan mulut fase embryonal. Pada saat ini embryo sudah terdiri atas dua lapisan embryonal yaitu ektoderm dibagian luar dan endoderm dibagian dalam.

          Selanjutnya gastrula mengadakan rotasi 120 derajat sehingga kutub animal terletak kurang lebih 30 derajat dibawah sumbu longitudinal. Dengan demikian bagian kepala tidaklah terbentuk persis dikutub animal tetapi 30 derajat diatasnya. Sel-sel ektoderm mempunyai silia sehingga gastrula dapat berputar didalam membran vitellinus. 

Perkembangan selanjutnya ialah pembentukan neural tube dan pembentukan mesoderm serta pembentukan chorda dorsalis.

Pembentukan Neural Tube

          Sel-sel ektoderm dibagian dorsal mengalami perubahan menjadi datar sehingga disebut neural plate (medullary). Bagian tepi neural plate menekuk membentuk neural fold, sedaangkan ditengah tengahnya membentuk parit dan disebut neural grove. Kedua neural fold akhirnya bersambung dengan demikian terbentuklah sebuah corong (neuraal tube) yang memanjang kearah cranio/crauda.

           Pada bagian cranial lubang itu menyempit dinamakan neuroporus cranialls. Pada hewan dewasa neuroporus cranialis berfungsi sebagai alat penciuman. Pada bagian caudal neural tube berhubungan dengan archenteron melalui canalis neurentericus. Hubungan ini kelak akan lenyap. Akhirnya ektoderm dibagian luar neural tube akan bersambung kembali.

Pembentukan Mesoderm

          Lapisan sel dibawah neural tube yang semula merupakan ektoderm secara fungsional berubah sehingga dinamakan mesentoderm. Pada pembentukan mesoderm maka lapisan mesentoderm yang terletak dibagian dorsolateral, yaitu yang menjadi atap archenteron mengadakan diferensiasi sebagai berikut : mula-mula disebelah kiri dan kanan terbentuk kantong yang dinamakan mesodermal pouch (kantung mesodermal). Muara-muara kantung-kantung tersebut makin lama-makin menyempit dan akhirnya terlepas dari ektoderm. Bersamaan dengan pertumbuhan memanjang, ia membentuk segmen-segmen  dan disebut mesodermal somite. Selanjutnya segmen-segmen mesoderm tumbuh terus menmpati rongga diantara ektoderm dan endoderm. Dengan demikian embryo sudah terdiri atas 3 germ layers. Bagian mesoderm yang melekat pada archenteron disebut splanchnopleura sedangkan bagian mesoderm yang melekat pada ektoderm disebut somatopleura. 

Pembentukan Chorda Dorsalis

          Bersamaan dengan proses pembentukan mesoderm maka sel-sel mesentoderm di bagian dorsomedian juga mengadakan diferensiasi. Sel-sel tersebut membelah dengan cepat menjadi batang yang masih memanjang dari anterior keposterior. Batang itu dinamakan chorda dorsalis yang merupakan kerangka fase embryonal. Pada hewan-hewan chordata, notocord berfungsi sampai dewasa sebaliknya pada vertebrata digantikan dengan vertebrae.

Organ-Organ yang Berasal dari Ketiga Germ Layers

1. Ektoderm :

• Epidermis dengan derivat-derivatnya (kuku, rambut, tanduk , kelenjar keringat)
• seluruh sistem saraf
• lapisan email pada gigi'
• Lapisan kromafin didalam adrenal
• sel-sel epithelium kelenjar lemak, kornea mata

2. Endoderm :

• Tractus digestivus dengan kelenjar-kelenjarnya
• Pankreas, hepar, pulmonum

3. Mesoderm :

• seluruh sistem rangka yaitu tulang rawan dan tulang keras
• jaringan muskulus
• semua tipe jaringan ikat
• Semua jenis sel-sel darah
• jaringan gonad
• ginjal dan tubulus-tubulusnya
• Organ-organ pembentuk darah (sumsum tulang, limfa) dan mesenkim hepar